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关注植物逆境生理切入植保生态调控——从环境胁迫谈园林植保发展的着力点

[日期：2007-04-13] 来源：园林科技作者：蒋三登发表评论(0)打印

蒋三登

（济南市园林科学研究所 250002）
　

　摘要　文章从植物逆境生理与植物保护相关性的角度，就城市园林环境温度、干旱—水分—呼吸、土壤盐分、重金属、大气污染、酸雨等方面进行择要阐述，旨在提示园林植保工作，在关注园林有害生物发展、危害状态和实施防治的同时，更要关注作为“生态调控”基础的园林植物的生存状态。

　关键词　园林植保；生态调控；逆境生理；胁迫胁变

1 影响城市园林有害生物实现“有效控制”的要害是植物的逆境生存

　　自有城市园林以来，园林植保就伴随着城市园林绿化事业一起发展并共同前进。在不断的生产实践和反思中，城市园林植保发展历经了四个阶段：①原始植保阶段，主要依靠无干预或简单地人为干预的自然控制；②传统植保阶段，实施依赖化学药物为主，主观上企图将病虫害彻底消灭；③现代植保阶段，实施预防为主，综合防治方针，强调多种防治措施的综合应用，并以病虫害初步造成的经济损失为治理阈值；④有害生物的生态管理（Ecological Pest Management，EPM）阶段，综合利用生态系统中的自然与生物资源，实施可持续性的，以自然调控为主，人为干预为辅的长期稳定的生态控制，从病虫害的综合治理（Integrated pest Managtent，IPM）迈入有害生物可持续控制（SPM）。

　　在这里，可持续控制植保理念的基础是“生态控制”，生态控制的关键是“自然调控”，自然调控的核心是“植物群体全面健康”。这就是当今被视为园林植保工作基本点的“园林有害生物可持续控制”的逻辑链。

　　但是，问题的要害是，“控制”进而“有效控制”有害生物的平台和基础是什么?影响“植物群体全面健康”最本质的限制因子是什么?换言之，影响园林植保——进而影响园林绿化最根本的“瓶颈”是什么?

　　从多年来国内许多城市曾经发生和正在发生的经验教训来看，技术性答案只有一个：植物的逆境生存。它涵盖两个层面：一是植物品种的先天性遗传基因；二是植物生境的后天性环境胁迫。前者是遗传学、植物学、栽培学的题中本义，可另辟专论。后者则是植物保护贯穿园林绿化全过程从苗木繁育、规划设计、施工种植到养护管理的要害内容。

2 植物的逆境生理是一切有害生物得以发生和危害的基础

　　众所周知，良好的生态环境是植物赖以生存的条件，植物生存的最佳状态正是植物保护追求的终极目标。实际上，长期以来，植保——园林植保为之治理的所谓“有害生物”只是表象的“虫”或“病”，却很少甚至完全忽略了导致或诱发这些虫或病得以产生、存在、发展、蔓延，甚至猖獗成灾的环境和植物本体。没有适宜的环境(生存条件)哪来猖獗的病虫?!一切适于有害生物生存的环境即是有损植物正常生存的逆境，在这种状态中发生的一切现象和问题皆属植物逆境生理范畴。

　　研究植物逆境生理，其功能既是植物栽培的基础，更是植物保护的基础。Levitt（1980）将影响植物偏离最佳状态的环境因子称为“胁迫”，把由于胁迫引起的植物任何生理结构和其它生理化学变化称为“胁变”。仅就城市园林而言，如果我们冷静地审视一下长期以来在我们身边发生的一切有害生物的侵袭，85％以上都是次生性的，无论是“连环套”式的轮番危害(由病及虫、由病及病、由虫及病、由虫及虫、虫病并发等等)，或是传染性与生理性病变交叉感染，无不是环境胁迫导致植物胁变的结果。

　　柏树双条杉天牛的爆发和猖獗危害总是在柏树移植后在新的环境中弱生长势胁迫的结果，植物的非正常黄叶可以诊断出8—10种因素，几乎全部是环境胁迫的范畴。从环境胁迫到植物胁变，作用的是环境，变化的是植物生理，摧残的是植物组织结构和形态，诱引的是虫、病、莠等一切有害生物的发生和危害。

3 城市环境对园林植物的胁迫剖析

3.1 温度胁迫

3.1.1 低温胁迫

　　低温胁迫是对植物耐寒性的检验，植物耐寒性是对低温环境长期适应中通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种适应性。

　　低温胁迫包括植物0℃以下的低温伤害——冻害和0℃以上的低温伤害——冷害。目前冻害的机理有3点：①细胞内结冻；②原生质脱水；③生物膜体系破坏。冷害的原发反应是生物膜发生相变，液晶态变为凝胶态，原生质环流停止，植物体内乙烯增加，光呼吸速率下降。

植物的耐寒性是其固有的遗传特性，而且总是在逐步降温的过程中得以适应，这即为冷驯化或谓抗寒锻炼。

　　对此，我们所犯的低级失误是：总是急切地自以为是地将南方热带，亚热带生长状态良好的植物盲目地引种到温带、亚寒带城市，忽略了旷日持久的“冷驯化”过程，或者因为当地偶然出现了一个或几个北方“暖冬”，就误以为寒冻不再，南方能生存的植物北方亦无妨，而将最本质的纬度差别、海拔差别、主导气流差别、土壤质地差别等置之度外。乡土植物在正常情况下是适应当地常规气候的，如遇突发的超常规低温（此类情况最易在深秋初冬休眠前或早春植物复苏萌动后出现），伤害必然在所难免。冬季的极端低温，不仅是限制植物分布的主要因子，更是冬季植物是否发生冻害或冷害的决定性因素。园林界，我们比较注意直观的冻害，而容易忽略貌似无碍的冷害，实际上，前者易导致植物直接死亡，后者易诱发多种弱寄生性病害（如腐烂病、枯萎病、炭疽病、猝倒病、立枯病等）发生。

3.1.2 高温胁迫

　　植物所处环境中温度过高引起的生理性伤害称为高温伤害，又称为热害。高温胁迫对植物的直接伤害是蛋白质变性，生物膜结构破损，体内生理生化代谢紊乱。热害往往与干旱并存，造成失水萎蔫或灼伤。不同植物所忍受的最高温度或致死温度是不同的，同一株植物不同器官或组织耐热性也有较大差异。根系对高温逆境最敏感，繁殖器官次之，叶片再次之，老叶的耐热性强于幼叶，树干的耐热性强于枝梢，木本植物的耐热性强于草本植物。高温胁迫在园林界主要有日灼——强烈阳光辐射增温引起植物器官或组织灼伤，又称“日烧”。多发生在夏秋高温干旱，或冬春阳光照射，白天升温细胞解冻，夜间降温又结冰，冰融交替使皮层细胞破坏，组织死亡，皮层下陷，干裂，冬季日灼常发生在植株西南面的主干和大枝上。休眠日期出现高温易影响花器官发育，削弱花芽分化，形成“花而不实”的“花逆转”，同样不能正常生长，从而诱发多种病虫害，如黑斑病、炭疽病，以及避债蛾、蚜虫、蚧壳虫、蝗虫的大发生。

总之，温度是植物生存的重要因素，并决定植物的自然分布，植物也总是在达到一定温度总量才能完成其生活周期，不同植物各有其最适生长的温度范围，总是在达到一定的温度总量(积温)后才能完成其生活周期。例如，在北方黄河中下游地区，常绿阔叶树生物学有效积温的起点温度在10～15℃之间，而落叶阔叶树多在6～10℃之间。我们容易出现的失误是将植物的发育温度与有害生物的发育温度割裂开来，例如，有些地方搞了一些针对部分病虫害或当地整体防治工作的“月历”，以时间为“纲”，却忽略了不同年份的同一时期昆虫和病原物的发育蜕变极有可能是不同的。还有的“病虫害预测预报”缺乏环境、气候因素对有害生物发生期、发生量、发生趋势影响的计算和分析，因而，使防治工作缺少针对性，灵活性，增加了盲目性和一贯性，防治对策流于僵化。

3.2 水分胁迫

　　水分不仅是植物生存的重要因子，而且是植物重要的组成成分，植物对水的需求有两种：一是生理用水，如养分的吸收运输和光合作用等用水；二是生态用水，如保持绿地的环境湿度，增强植物生长势。一般而论，植物光合作用每产生1份光合生产物，约需300～800份水，土壤中持水量为60～80％时，根系方可正常生长，并吸收养分，维持正常运转。水分胁迫在园林植物表现为两个极端。

3.2.1 干旱胁迫

　　干旱是使植物产生水分亏缺的环境因子，是各种植物最具威胁性的逆境之一。城市园林的干旱大体可分为三种状态；①土壤干旱，土壤中的可用水不足或缺失，引起了植物缺水；②大气干旱，有时土壤并不缺水，但由于城市“热岛效应”、干热风、高温导致强烈的蒸腾作用使植物缺水；③冻旱，冬春期间（黄河流域主要是早春）土壤水分结冰或地温过低，根系不能吸水或极少吸水，造成植物严重缺水。干旱可以是永久性的，如沙漠戈壁环境；也可以是季节性的，如在有明显干湿季节的地方；也可以是不规则的。城市园林的干旱因地域不同而有所差异，北方地区兼具土壤干旱、大气干旱、冻旱三种状态。

　　不论哪种状态，干旱的实质都是缺水。对植物而言，即水分胁迫，是指由于干旱，缺水所引起的对植物正常生理功能的干扰。Hsiao(1973)曾将水分胁迫的程度划分为轻度胁迫，中度胁迫，重度胁迫三种类型，它们的区分标准是土壤相对含水量减低8～10％，10～20％，20％以上。植物发育的萌动和生长过程是植物对缺水胁迫最敏感的阶段，也是植物因缺水导致早衰、夭折、死亡最重要的时期。在其营养生长中，水分胁迫的可见症状有叶萎蔫、叶枯死、叶脱落、枝梢干枯、植株枯死。不同的营养器官对水分胁迫反应的敏感度不同，其中叶生长>株高生长>干粗生长，地下根生长>地上茎生长；在其生殖生长中，保持土壤持水量60％左右，有利于营养物质积累，有利于花芽分化，过度缺水，不仅花芽分化不利，而且花量少、花色淡、花期短、容易落果；在叶部则表现为叶面积减小，落叶增加，叶片萎蔫，下垂卷曲；在根部则表现为根细胞减弱，停止生长，根毛死亡；在枝干部则表现为抽缩，表皮皱折，褪色发暗。在园林植物中，气生根植物耐旱性强，木本植物比草本植物御旱性强。北方地区园林绿化的管理成本普遍高于南方地区，内陆地区普遍高于沿海地区，重要原因之一就是北方和内陆地区一年到头都忙于抗旱浇水，植物受旱容易出现含氮量下降，糖分增高，后果就是虫害迅速上升甚至猖獗成灾。

3.2.2 淹水胁迫

　　水分的淹涝胁迫就是水分过多，过多的土壤水分和过高的大气湿度都会破坏植物体内水分平衡，进而影响植物发育。

　　土壤中水分过多一般有两种状态，一种是土壤水分超过最大持水量，处于饱和状态，土壤的气相完全被液相取代，即为“渍水”，又称渍害；另一种是水分不仅充满了土壤而且地面积水，淹没了植物的局部或整株，通常称为“涝害”。不论是渍害或涝害，水分过多对植物的伤害并不在水分本身，而是由于积水而导致土壤中缺O2并发生CO2累积，例如，沙土地水淹两周后，O2浓度从21％降为1％，而CO2的浓度从0．34％上升为3．4％（Schaffer等，1992）。

　　当土壤中缺O2时，一些需O2生物的正常活动受阻，而另一些厌O2微生物特别活跃，降低了土壤正常的氧化——还原势，有机物降解缓慢，并产生一些还原产物如N2，CH4，H2S，NH4，H2等，厌O2细菌代谢物积累产生毒害，如硫化氢、硫醇、烷类（甲烷、乙烷、丁烷），醇类(甲醇、乙醇)，有机酸（最终也转化为甲烷）及各类醛、酚、脂肪酸类物质。这种状况在土壤积水缺O2和土壤板结缺O2对植物胁迫——胁变——致弱——致死的机理是极其相似的，这些年，城市园林根腐病呈直线上升趋势，其病原物多为疫霉科(nonpythiaceous)真菌，而它恰恰是低O2环境的产物。

　　土壤水分过多除了是O2稀缺，厌O2增浓增多，导致植物中毒外，另一直接胁变就是植物对土壤多数矿质营养元素的吸收急剧减少，进而削弱根和新梢的生长，抑制叶的生长，减少叶数，导致叶片失绿坏死引发小叶和落叶。对开花植物则影响其开花结果，最终植物因淹水致死。

土壤水分过多还能加重许多病原体引起的病害，大多数病原物在高湿条件下生长最佳，原因是传染性繁殖体的产生或这些繁殖体的最佳发芽和侵染需要饱和水条件，如丝核菌（Rhizoctonia），镰刀霉菌（Fusarium），腐霉属菌（Pythium），疫霉属菌（phytophthora）等。同时也容易造成有害软体动物（如蜗牛、蛞蝓）的大发生。

　　在城市园林，水分胁迫（不论是干旱还是积水）导致植物胁变是目前植物逆境生理中最直接，影响最大的胁迫因子，而水分胁迫的集中点就是植物O2呼吸的量变和质变——从有O2呼吸变为缺O2呼吸进而为无呼吸，最后只有死路一条。近几年十分盛行的所谓“反季节”种植施工，常常使植物最敏感的温度胁迫和水分胁迫趋于极致，绿化的客观效果常与主观愿望背道而驰。从这个意义上看，城市园林绿化最突出的“人祸”不是乱砍滥伐，而是人为造成的植物生理紊乱，逆境压迫，也是混凝土、沥青、水泥砌砖、花砖、夯实的三合土等硬铺装对绿地和植株根颈际的围合和覆盖及日复一日年复一年的反复践踏，植物因此陷入“窒息”状态。在这一过程中，由于生长势衰弱诱发了各种病虫害，我们总是很轻率地把植物致衰致死的“账”算在虫或病的身上；而忽略了即便没有那些病和虫，在逆境生理状态下植物的消亡现象。虫病在此所起的作用与其说是致命，不如说是对植物畸变、早衰、夭折、死亡的催化和加速。

4 盐胁迫

　　全世界约有130亿hm2的陆地，其中有30亿hm2盐碱土，几乎所有的洲都有盐碱土。我国约有0．27亿hm2盐碱土。随着工业现代化，灌溉地和设施面积的扩大，土壤次生盐日趋严重。

盐土是指土壤饱和提取液电导率超过4ds／m的土壤，分：轻盐土、中盐土、重盐土。城市园林植物的盐胁迫除了区域性地理土壤因素外，北方城市撒盐溶雪是交通干线附近园林绿地盐积累、盐过量、盐中毒的重要原因之一。

　　盐胁迫在炎热、干旱条件下对植物的伤害比冷凉条件下重，强光照下盐胁迫对植物生长的抑制比弱光下的盐胁迫要大。

　　过量地使用N、P、K肥不能缓解盐度引起的生长抑制，反而会加剧盐害。不同植物种类其耐盐性不同。例如，据测试，济南地区某绿地12种植物其耐盐性由强到弱的排序是：石榴>银杏>无花果>杜梨>葡萄>樱桃>毛桃>李>杏>山楂>枣>板栗。

　　盐胁迫不仅影响植物的外部形态，也影响植物内部的生理生化特性。盐害的典型症状是植物生长量显著减少，叶尖和叶缘灼伤，叶失绿和坏死，卷叶，花萎蔫，根坏死，枯梢，落叶，甚至死亡。生长抑制是植物受制于盐胁迫最敏感的生理过程，糖累积下降，蒸腾作用下降，水分亏缺，CO2同化速率下降，营养不良，盐胁迫的植物通常树冠小，叶片小而少，枝梢少，节间短，出苗率低。

　　盐胁迫对植物的伤害在我国北方重于南方，在城市园林界，环渤海湾城市群较为突出。

5 重金属胁迫

土壤最易受来自工业“三废”和机动车排放的尾气等污染物以及污水灌溉、农药、除草剂和化肥等使用带来的污染。由于重金属在土壤中难溶、不分解，毒性强，具有累积效应等特点，污染物中过量的重金属一旦进入土壤后就很难排除，且在生物体内呈有机化趋势。许多重金属（如Cu、Zn、Pe、Mn、Mo）都是植物必需的微量元素，但超过一定的界限，就会对植物产生相应的毒害作用，轻则使植物体内代谢紊乱，生长受到抑制，重则致植物死亡。如涉及可食性植物，重金属还可进入食物链，危及人类健康。重金属对植物的胁迫之一是抑制生长，土壤Cu过量或波尔多液残留累积会引起植物树皮开裂和流胶，生长减缓，枝梢枯萎，落叶，须根腐烂，甚至全树死亡。Mn过量则会导致植物易发生粗皮病。土壤重金属过量还可抑制种子发芽。

　　对植物喷施FeSO4是园林养护的常规措施，但过量地喷施FeSO4溶液，植物叶片会出现铁锈状斑点、斑点穿孔、叶片脱落。过量的Zn、Ni、Cd、Cr、Co、Mo、Mn都会导致植物产生缺Fe褪绿病。

　　在机理上，土壤的重金属超量，植物呼吸速率显著下降，呼吸强度受抑，淋溶增加，N、P、K的有效性下降造成营养失调，土壤酶活性降低，微生物量减少，极大地抑制了有机质的降解。

城市园林绿地有许多是在工业垃圾、建筑垃圾、生活垃圾的基础上堆土而成，有的常年受工业“三废”污染物排放的侵害，园林植物受重金属侵害呈明显的上升趋势。重金属污染的是土壤和水分，胁迫的则是植物，许多植物非虫非病的不明衰竭和死亡，往往与此有关。

6 大气污染物胁迫

　　大气污染来源有自然和人为两种，火山爆发、地震、森林火灾等产生的烟尘，硫氧化物，氮氧化物等属自然污染源；人类的生产、生活活动属人为污染源。大气污染主要源于人类活动，特别是工业和交通运输，因而在工业区和城市当中空气污染特别严重。

大气污染物影响植物生长发育，污染源附近植物生长衰弱，叶片出现伤害的症状是易脱落、不规则叶斑、褪色、枯焦、皱缩、卷曲、增生、果树结实率低，甚至死亡。

据资料记载，已经产生危害或引起人们注意的大气污染物约有100余种，主要有SO2、HF、Cl2、O3、NO2、CO和碳氧化合物，氮氧化合物等。光化学烟雾是工厂、汽车排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳类化合物，在紫外线作用下，形成一些氧化能力极强的有毒物质如O3、NO3、醛类（RCHO）、硝酸过氧化乙酰（PAN）等。植物的叶、花、芽、嫩梢是最易受到大气污染的，即便是角质层，也难挡HF和HCl的透入。大气污染对植物的胁迫有急性伤害——植物组织很快呈现坏死症状、落花落果或枯萎死亡；慢性伤害——不立即产生症状，但发育不良，呈现早衰；隐性伤害——有害物积累使代谢受到影响，生长势渐衰。植物对大气污染的敏感性与植物种类有关，与植物的环境条件有关。例如，SO2对植物的伤害往往是温度越高，湿度越大时伤害越重，氟化物对植物的伤害白天为晚上的11倍，NO2对植物的伤害夜间重于白天，SO2则与此相反。在自然界中，大气污染往往不是单独存在，除偶发性、突发性污染外，一般都有2种或2种以上的污染侵害同时存在，共同作用于植物，形成复合污染。植物的“未老先衰”，绿地中的“小老树”，夭折早亡树，多数是植物生殖生长、营养生长、光合作用、呼吸作用明显受抑制和伤害的结果，与生境中大气污染物的侵入积累密切相关。部分大气污染物对植物伤害的临界剂量见表1—表4。

7 酸雨胁迫

　　酸雨是指pH小于5．6的降水，是属于环境灾害酸沉降当中的“湿沉降”。湿沉降即通常所说的酸雨，包括酸性雨、酸性雾、酸性露、酸性雪、酸性霜等，我国酸雨的酸度主要由SO42－、Ca2+、NH4+ 三种成分决定。

我国70年代初，最初从贵州、湖南、继而从上海、重庆、南京、贵州等地监测到酸雨，1982年夏，重庆曾连降酸雨。在工业集中区，酸沉降已成为区域性环境问题，酸雨以城市为中心向远郊和农村蔓延。pH小于5．6的区域已占国土面积的40％左右，酸雨分布在我国总体状况是南方重于北方，城市重于乡村。

　　不同植物种类对酸雨胁迫的敏感性不同，阔叶树和草本植物较针叶树更易受酸雨危害，在黄河流域，银杏、柿树对酸雨抗性较强，花石榴、贴梗海棠、枫杨、杏、桃则较敏感。植物的不同器官，不同发育阶段对酸雨抗性不同，枝干抗酸性强，根系及叶片较弱，未展幼叶和老叶抗性较伸展完毕的嫩叶强。

　　酸雨对园林植物的可见症状是，可使植物叶片产生白色微小斑点，叶尖皱缩枯萎，花瓣出现褪色白斑，花萼出现褐色斑点进而成块状坏死斑，花粉活动和萌发力下降，对果实则增加果锈，促进生理性落果，对枝梢则抑制其生长。

　　酸雨对土壤的影响主要是引起土壤酸化，养分淋失，重金属毒性活化，细菌数量减少。固氮菌活动降低，土壤呼吸作用、氧化作用、硝化作用和固氮作用明显减少。

8 结语

　　在城市园林绿化中，园林绿化的质量是一个充满变数的动态过程，其中一个重要原因就是因为园林植物在它生长发育的各个历期都会受到各种有害生物的侵袭，所以，需要保护植物（因而也就有了“植物保护”这一学科、职业和事业）。但是，值得警醒的是，园林有害生物的发生和危害不是孤立的，它离不开承载园林绿化的城市环境，一旦这个环境的园林植物处于受胁迫的逆境，则必然对有害生物构成大发生或猖獗危害的“温床”。因此，了解其相关性，掌握其“胁迫”→“胁变”过程，剖析其逆境生理，这也许正是城市园林植保工作实施“生态调控”不可漠视的切入点和着眼点，也是当前我国城市园林绿化建设应当关注的“瓶颈”。

参考文献

[1] 中国农业百科全书编辑部. 中国农业百科全书，北京·中国农业出版社．

[2] 张运涛，李智勇.园艺作物环境胁迫的正效应.世界农业(8）：25～27.

[3] 陈立松，刘星辉.果树逆境生理.北京·中国农业出版社.

[4] 徐公天，庞建军，戴秋惠.绿色植保技术.北京·中国农业出版社．

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